Изучение физиологии вестибулярного аппарата началось с определения функции полукружных каналов .

Так, Флуранс еще в 1842 г., экстирпируя и перерезая отдельные полукружные каналы у голубей, наблюдал нарушения в организме, выражавшиеся во вращательных движениях животного, маятнико-образных движениях головы в плоскости перерезанного канала, конвульсивных движениях и потере равновесия.

Опытами Чермака и Харлесса данные Флуранса были подтверждены.

Позднее был проведен ряд исследований с целью выяснения механизма раздражения полукружных каналов. Так, Гольц, подтвердив на лягушках значение полукружных каналов для регуляции равновесия тела, высказал предположение, что полукружные каналы раздражаются тяжестью содержащейся в них эндолимфы. Он считал, что этим создаются стимулы, зависящие от положения головы и регулирующие все движения, необходимые для поддержания равновесия тела.

Данные Гольца были несколько уточнены экспериментальными исследованиями Маха, Брейера, Крум-Бровна и Эвальда.

Эвальд своими опытами с пломбированием полукружных каналов, сдавлением и отсасыванием эндолимфы не только представил доказательства участия движения эндолимфы в качестве адекватного раздражителя полукружных каналов, но и показал закономерную зависимость вестибулярных реакций от направления движения эндолимфы в полукружных каналах.

В. И. Воячек для объяснения механизма действия полукружных каналов предложил так называемую «элементарную» рабочую теорию как наиболее облегчающую понимание деятельности органа.

Согласно этой теории, в начале вращения столбик эндолимфы по инерции отстает в своем движении от движения стенок канала и в результате этого купула отклоняется в сторону движения.

В дальнейшем, когда эндолимфа приобретает скорость движения канала и уже не происходит отклонения купулы, наступает так называемый относительный покой. По остановке вращения столбик эндолимфы по инерции будет продолжать движение в канале и снова вызовет отклонение купулы, но теперь уже в обратном направлении.

«Элементарная» теория разъясняет то положение, что реакция нервного прибора полукружных каналов на вращение возникает всякий раз, когда происходит сдвиг эндолимфы по отношению к стенкам каналов, и что более сильный раздражитель вызывает более сильную реакцию.

В. Ф. Ундриц на созданной им модели показал движение жидкости в капиллярных стеклянных трубочках под влиянием изменения температуры. Этим он подтвердил реальную возможность сдвига эндолимфы в полукружных каналах при калорическом опыте.

Позже Штейнгаузен привел другого рода доказательства теории сдвига. Применяя микрохирургический метод, автор наблюдал на лабиринте щуки прижизненное смещение купулы и зарегистрировал кинематографически движения купулы под влиянием токов эндолимфы, возникающих в результате вращения или теплового раздражения.

В начале вращения и после его остановки, а также при изменении кругового ускорения столбик жидкости в перепончатых каналах смещается в отношении стенок каналов и увлекает за собой купулу. От степени ее смещения отчасти зависит и величина вестибулярной реакции у человека.

Степень же смещения столбика эндолимфы, отклоняющего купулу, зависит от углового ускорения и силы сцепления частиц в результате трения эндолимфы о стенки канала.

Порог раздражения для вращательного ощущения по Россему соответствует угловой скорости 72° в секунду.

В. С. Олисов, исследуя пороги вестибулярного анализатора при помощи медленного вращения, установил, что чувство противовращения возникает при остановке на скоростях от 0,5 до 4° в секунду.

В. И. Воячек графически показал, что чувствительность лабиринтной реакции измеряется произведением ускорения на время его действия. Следовательно, порог чувствительности ускорения должен быть выражен не одной величиной применяемого ускорения, а ускорением, помноженным на время.

В результате вестибулярного раздражения возникают специфические ощущения (головокружение , чувство вращения), соматические рефлексы (нистагм , реакция падения, промахивание) и вегетативные рефлексы (тошнота, рвота , изменение деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного аппарата и других органов).

Для определения чувствительности вестибулярного анализатора применяются пробы, заключающиеся в раздражении лабиринта с целью изучения указанных вестибулярных реакций на раздражение.

Отечественные авторы заложили основы количественного и качественного исследования вестибулярного анализатора . Они первые начали исследование порогов вестибулярной чувствительности методом вращения на особых аппаратах.

Вращательная проба впоследствии была разработана Барани, который применил равномерное десятикратное вращение на особом стуле в течение 20 секунд с исследованием поствращательных реакций.

Для получения более точных данных о чувствительности вестибулярной системы В. И. Воячеком были предложены: 1) исследования на центрифуге с падающим грузом, которые позволили уравнивать условия при право- и левовращении, и 2) опыт вращения в двух плоскостях одновременно, благодаря которому практически легче определить ускорение. Применяемая для определения пороговых величин вестибулярных раздражителей методика вращения в двух плоскостях основана на математическом законе Кориолиса.

Постепенно накоплялись факты, разъяснившие характер реакций, возникающих при раздражении лабиринта, и закономерности течения этих реакций.

Эвальд уточнил данные других авторов о влиянии лабиринта на тонус мускулатуры. Он полагал, что cristae ampullaris полукружных каналов и maculae мешочков преддверия находятся в состоянии постоянного возбуждения и что они ответственны за постоянное поддержание определенной степени тонуса в скелетной мускулатуре.

Позже Хюизинга при перерезке полукружных каналов нашел доказательства зависимости тонуса шейной мускулатуры от импульсов, идущих от cristae ampullaris.

Наряду с изменением тонуса всей поперечнополосатой мускулатуры тела раздражение полукружных каналов вызывает изменение напряжения мышц, двигающих глазное яблоко.

В результате этого получается ряд повторных ритмических движений глазного яблока, так называемый нистагм глаз, состоящий из двух компонентов - медленного и быстрого. Вначале глаза отклоняются медленно в ту сторону, где имеется гипертонус всей мускулатуры тела, а затем через короткое время делают быстрый поворот в обратном направлении, и так продолжается десятки секунд или даже минуты, в зависимости от характера процесса в вестибулярных центрах.

Постепенно создалось представление, что в норме оба лабиринта действуют как антагонисты и одновременно посылают одинаковые тонические импульсы к мускулатуре нашего тела, в частности к мышцам глаз, и нистагма в этих условиях не наблюдается.

При раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение тонуса мускулатуры, обусловленное тем, что раздражение одного из лабиринтов вызывает гипертонус мускулатуры противоположной стороны.

Перераспределение лабиринтного тонуса в отношении мышц глаз вызывает нистагм, медленный компонент которого направлен в сторону нераздраженного или менее раздраженного (при вращении) лабиринта.

Изменение тонуса мышц конечностей и туловища, возникшее в результате раздражения лабиринтов, лежит в основе других соматических рефлексов, двигательный эффект которых направлен в сторону медленного компонента глаз.

Исследование тонических лабиринтных рефлексов на мышцы глаз производится путем изучения нистагма, а на мышцы конечностей и туловища путем изучения реакций отклонения (с помощью указательной пробы Барани и реакции падения).

Таким образом было доказано влияние вестибулярного раздражения на мускулатуру туловища, конечностей и глаз, а также был разъяснен механизм раздражения нервных приборов полукружных каналов эндолимфой, смещающейся при угловом ускорении.

В результате обобщения экспериментальных материалов, накопленных исследователями за период более чем в 50 лет, были установлены следующие закономерности (характеризующие деятельность ампулярного прибора), сформулированные Эвальдом:

1. При движении эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле реакция более выражена, чем при обратном направлении тока эндолимфы.

2. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к гладкому концу вызывает нистагм, направленный в сторону нераздражаемого уха. Движение эндолимфы в вертикальном канале вызывает противоположные эффекты: при движении эндолимфы от гладкого конца к ампуле - нистагм в сторону нераздражаемого, а при движении от ампулы к гладкому концу - в сторону раздражаемого уха.

В. И. Воячек подчеркнул непреложность следующих положений: 1) нистагм происходит всегда в плоскости вращения; 2) направление нистагма всегда противоположно направлению тока эндолимфы.

На протяжении почти столетия устанавливались основные закономерности течения вестибулярных рефлексов, в частности нистагма, и различные уклонения от этих закономерностей описывались как парадоксальные явления.

Вегетативные рефлексы, наступающие при раздражений вестибулярного аппарата, весьма разнообразны и захватывают почти все внутренние органы и системы организма. Ценные материалы по этому вопросу были получены сотрудниками клиники, руководимой В. И. Воячеком.

Наиболее изученной вестибуло-вегетативной реакцией является сосудистая.

К. Н. Лозанов и Деметриадес наблюдали рефлекторное изменение кровяного давления в результате вращения животного, а также калоризации и гальванизации лабиринта.

Н. В. Павлова регистрировала влияние вестибулярного раздражения на электрическую активность сердца и наблюдала при этом как симпатический, так и парасимпатический эффект.

А. В. Жукович изучала влияние вестибулярного раздражения на секреторную деятельность слюнной железы, а Лейдлер - на обмен веществ.

Как видно из вышеизложенного, связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой установлена большим количеством работ отечественных и иностранных авторов.

Полукружные каналы

часть внутреннего уха позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека ≈ латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека ≈ верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и современных круглоротых ≈ миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин ≈ 1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами ≈ ножками, одна из которых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в которую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов, взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению электрического разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат, Равновесия органы и литературу при них.

Г. Н. Симкин.

Википедия

Полукружные каналы

Полукружные каналы - это составляющая внутреннего уха человека , который образует костный лабиринт, где расположен перепончатый лабиринт, заполненный жидкостью.

Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Каждое внутреннее ухо (левое и правое) содержит три полукружных канала , один из которых (горизонтальный) расположен горизонтально, а два других (передний и задний) вертикально. Все три полукружных канала расположены приблизительно под прямым углом по отношению друг к другу и поэтому могут воспринимать угловое движение в любой плоскости или направлении.

Восприятие движений головы обеспечивается активацией правых и левых , находящихся в плоскости движения и таким образом образующих функциональную пары.
Горизонтальные каналы регистрируют повороты головы в горизонтальной плоскости.
Движения головы в диагональных или наклонных плоскостях (например, в случае, если повернутая вправо на 45° голова наклоняется вверх и вниз) регистрируются передним полукружным каналом одной стороны и задним полукружным каналом другой стороны. В приведенном примере активируются левый передний и правый задний каналы.
Движение головы вниз в сагиттальной плоскости стимулирует оба передних и ингибирует оба задних канала; движение головы вверх в этой же плоскости оказывает противоположное действие.
Наклон головы к плечу стимулирует передний и задний каналы на одной стороне и ингибирует оба вертикальных канала на другой.

Механизм активации рецепторов полукружного канала показан на рисунке.

Каждый полукружный канал одним концом свободно сообщается с преддверием, другой конец канала расширен - так называемая ампула, в области которой находится ампулярный гребешок, содержащий рецепторный эпителий - волосковые клетки. Волоски (реснички) последних погружены в желеобразную массу - так называемый ампулярный купол (купула), который соединяется со стенками канала.

Отклонение купулы при угловых движениях головы сопровождается сгибанием волосков чувствительных клеток, что приводит к генерации потенциала действия, который воспринимается вестибулярным нервом. Как показано на рисунке, поворот головы влево вызывает смещение эндолимфы в противоположную сторону и, таким образом, отклоняет купулу.

Таким образом, в ЦНС поступает информация, в какой плоскости происходит перемещение головы, исходя из того, какие каналы активированы. Кроме того, ЦНС воспринимает, насколько быстро перемещается голова, что определяется по частоте потенциалов действия преддверного нерва (последняя, в свою очередь, зависит от величины отклонения купулы при перемещении эндолимфы).

Задний лабиринт представлен системой полукружных каналов. Это три костных трубки просветом до 0.5 мм, изогнутые полукругом. Оба конца полукружных каналов открываются в преддверие.

Полукружные каналы имеют колбообразный конец - ампулу шириной до 2 мм и один простой конец шириной до 1,5 мм. Различают три ампулярных и две простых ножки каналов. Задний и верхний полукружные каналы сливаются в единую обитую ножку.

Название полукружных каналов обозначается в зависимости от того, в какой плоскости они располагаются при прямом положении головы. Различают горизонтальный, фронтальный и сагиттальный каналы.

Каждый канал имеет несколько наименований. Верхний (передний, вертикальный, фронтальный) полукружный канал расположен почти перпендикулярно к продольной оси пирамиды височной кости. С фронтальной плоскостью верхний канал составляет угол 45°. Верхний канал образует дугообразное возвышение, обращенное к средней черепной ямке. Длина костной трубки верхнего канала достигает 16 мм.

Наружный (горизонтальный, латеральный) канал своей дугой выступает в антрум или адитус. На дне антрума ампулы наружного и верхнего полукружных каналов формируют ампулярный бугор. Длина костной трубки наружного канала - до 15 мм. С горизонтальной плоскостью наружный канал составляет угол до 30°. Функционально очень важно, что при поднятой голове оба наружных полукружных канала лежат в одной плоскости, которая направлена вниз и назад под углом 30° к горизонтали.

Задний (вертикальный, нижний, сагиттальный) полукружный канал располагается параллельно задней поверхноста пирамиды. С сагиттальной плоскостью задний канал составляет угол 45°. Длина костной трубки заднего канала достигает 20 мм.

Каналы расположены в трех различных плоскостях. Верхний и наружный полукружные каналы образуют между собой угол от 65 до 90°. задний и верхний каналы - от 85 до 115, а наружный и задний каналы расположены друг к другу практически под прямым углом.

Улитка и ее строение.

Передний лабиринт образован улиткой. Костный канал улитки начинается в переднем нижнем отделе преддверия от улиткового углубления. Канал совершает два с половиной оборота по спирали, образуя три завитка. Самый большой завиток - это основной (базальный), средний и самый малый - верхушечный завиток. При удалении костного покрова лабиринтной стенки можно увидеть ход витков улитки.

Основание улитки обращено к внутреннему слуховому проходу, а верхушка - в сторону барабанной полости. На разрезе улитка напоминает усеченный конус с шириной основания до 9 мм и высотой до 5 мм.

Спиральный канал улитки имеет протяженность до 3 см, он «слепо» заканчивается в области верхушки. Его просвет у основания улитки - до 6 мм, а ближе к верхушке - до 2 мм.

В центре спирального канала улитки проходит стержень (modiolus) в виде веретена. На всем протяжении улиткового канала вокруг модиолюса закручивается костная спиральная пластинка. Она начинается от улиткового углубления, поднимается к вершине улитки и заканчивается свободным крючком в области ее последнего завитка.

Костная спиральная пластинка имеет ширину до 1 мм и состоит из двух тонких пластинок. Основание спиральной пластинки толще, чем ее свободный край. В основании спиральной пластинки проходит спиральный канал Розенталя, где залегает спиральный ганглий (первый нейрон слухового тракта).

Костная спиральная пластинка не достигает противоположной стенки улитки и заканчивается на середине ее канала. От края спиральной пластинки начинается основная (базилярная) мембрана, которая прикрепляется в противоположной стенке улитки спиральной связкой. Верхняя часть спиральной связки, примыкающая к костной стенке улитки, называется сосудистой полоской.

Основная (базилярная) мембрана образует дно перепончатого улиткового протока, а крышей протока служит преддверная мембрана (мембрана Рейснера). Сам перепончатый улитковый проток имеет форму треугольника.

Таким образом, костная спиральная пластинка , основная (базилярная) и преддверная мембраны делят канал улитки на три этажа - лестницы. Этаж, расположенный выше пред-дверной мембраны, называется лестницей преддверия. Пространство между спиральной пластинкой, базилярной и пред-дверной мембранами - это улитковый проток, или срединная лестница улитки. Этаж, находящийся ниже базилярной мембраны, носит название барабанной лестницы улитки.

Преддверная лестница начинается в переднем отделе преддверия, поднимается по верхней грани костной спиральной пластинки до верхушки улитки. У верхушки улитки преддверная лестница переходит через отверстие улитки (heticotrета) в барабанную лестницу. Лестница преддверия связана с барабанной полостью через окно преддверия.

Барабанная лестница начинается от отверстия helicotrema, идет по нижней поверхности костной спиральной пластинки к основанию улитки. Совершив два с половиной оборота, лестница «слепо» заканчивается перед основным завитком улитки. Барабанная лестница связана с барабанной полостью посредством окна улитки.

Преддверная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, они сообщаются только у верхушки, а у основания улитки лестницы связи не имеют. Срединная лестница улитки полностью изолирована и содержит эндолимфу.

У входа в барабанную лестницу начинается внутренняя апертура водопровода улитки. Кпереди от апертуры водопровода улитки по наружной стенке основного завитка проходит вторичная спиральная пластинка улитки (гребешок шириной 0,5 мм).

Размеры преддверия и полукружных каналов. Н. Rovsing провел рентгенологические замеры в 94 распилах височных костей, не имеющих признаков патологии. На рисунке показана схема трансорбитальной проекции. Томографический срез проходит через окно преддверия.

Знание размеров структур необходимо для дифференциальной диагностики аномалий лабиринта от его поражения вследствие воспалительных заболеваний среднего уха, для выявления признаков отосклероза и симптомов гидропса лабиринта.

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ, часть внутреннего уха позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека - латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека - верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и совр. круглоротых -миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин -1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами - ножками, одна из к-рых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в к-рую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов, взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению элек-трич. разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат, Равновесия органы и лит. при них.